Julia Chen

紫外線會影響 人類免疫系統，當血液流經皮膚，被高量紫外線照到，會抑制T細胞的形成，及淋巴球辨識外來抗原的能力。

紫外線對地球上動物的影響

The effect of UV on animals

陳俊宏、莊淑君、陳昀

國立台灣大學動物學系

摘要

近年來地球上空的臭氧層受到氟 氯碳化物等的破壞，導致地球動物暴露於紫外線(UV)的照射量增加。紫外線依波長可分為UV-A (320~400 nm)，UV-B (280~320 nm)及UV-C (280 nm以下)三種，雖然UV-A對生物的影響很大，但是地面UV-A的量不會因為臭氧的耗減而有顯著的改變，因此不涉及近來的環境變遷；UV-C對生物的傷
害最大，但由於UV-C對大氣層的穿透力差，因此也少受到近來的環境變遷的影響。因此近來所探討紫外線對動物造成傷害的主要對象是UV-B。

UV-B會明顯減少浮游生物的 數量，進而造成魚蝦數量的減產，或危害魚、蝦、蟹及很多水生動物幼年期的發育。再著，UV-B也會影響共生藻與珊瑚、海葵、水母等的共生關係。UV-B影
響陸生動物的研究較少，主要以人類為主，紫外線已證實會引起人類的基細胞皮膚癌及扁平細胞癌，經估計若臭氧減少1%，地表的UV-B約增加2%，該變化會 導致基細胞皮膚癌增加2-5%，扁平細胞癌增加4-10%。另外，一些化學物質會因紫外線作用產生光化反應進而增加對動物的致癌能力。再著，紫外線會影響
人類免疫系統，當血液流經皮膚，被高量紫外線照到，會抑制T細胞的形成，及淋巴球辨識外來抗原的能力。蚯蚓對紫外線很敏感，若以UV-B或UV-C照射， 低照量會造成蚯蚓皮膚變黑，爬行緩慢，高照量則會致死。紫外線會影響細胞生理反應：如DNA吸收UV-B或UV-C後，常會形成thymidine
dimer延緩DNA的功能，若DNA修補錯誤會造成細胞突變或死亡；紫外線會誘發細胞產生應急蛋白(stress protein)；紫外線會影響protein
kinase的活性，進而造成細胞癌化、老化或死亡，因為protein kinase是很多細胞生理反應的主要調控分子。

紫外線對地球上動物亦有益處，譬如紫外線可以殺菌，幫助人類細胞製造維他命D，幫助昆蟲找尋獵物，幫助植物引誘昆蟲來受粉，也有助於深海蝦類的視覺功能等，但整體而言，紫外線對動物的傷害大於益處。

前言

紫外線是太陽輻射而來，太陽輻 射的波長在400~730 nm之間的稱為可見光，大於730 nm的稱為紅外光(infra-red wave)，小於400 nm的稱為紫外線(ultra-violet
wave; UV)，因為波長較可見光中波長最短的紫色光更短，故名之，紫外線又可分為UV-A (320~400 nm)，UV-B (280~320 nm)，UV-C
(280 nm以下)三種。太陽輻射能量中多集中在可見光波段，紫外線只佔10%的能量，在地面觀測的大部份紫外線能量多屬UV-A波段，能量隨波長緩慢下降，至
UV-B時以指數方式急速下降，UV-C的波段能量則趨近於零，原因是因為UV-C對大氣層的穿透力差，在高空就被吸收或反射，因此雖然UV-C對生物的 殺傷力大，但自然狀態下對地球上動物的生存影響不大；UV-A和UV-B都可到達地面，UV-A對大氣層的穿透力與臭氧層厚薄無關，但當大氣臭氧層變薄
時，穿透大氣層的UV-B即會明顯增加（趙、林，1988），因此近年來地球上空的臭氧層受到氟氯碳化物等的破壞，導致全球地面紫外線增加的主要對象是指 UV-B。

紫外線對水生動物的傷害

水生動物尤其是無脊椎動物，很 多是在夜間活動，是因為對紫外線傷害的修復能力差所以在夜間活動，或是為了適應其他環境因子所造成，仍待研究。例如：吳郭魚大多在水表層活動，經研究牠們
的細胞對紫外線造成DNA傷害的修復能力極佳（張，1984），反之，泥鰍多生活於泥水中，而牠們的細胞對紫外線相當敏感（林，1986）。紫外線會對很
多水生生物造成傷害是不爭的事實，一般認為水生生物對紫外線的防護較陸生生物差，有些動物會因為紫外線照度增加，無法忍受而死亡。浮游生物在生態上屬於生 產者，是魚蝦的食物來源，但UV-B的增加會造成浮游生物量明顯下降(Holm-Hansen
et al, 1993)，間接造成魚蝦的減產；紫外線也會直接影響魚、蝦或青蛙等水生動物的胚胎發育(Savage and Danilchik, 1993)；有一些珊瑚、海葵或水母會由共生藻或食物中獲得吸收紫外線的物質mycosporine-like
amino acids (MAAs)，可避免紫外線造成傷害(Banaszak and Trench, 1995a; Banaszak and Trench,
1995b)。水生的絲蚯蚓(Tubifex)對UV-B和UV-C也相當敏感，只要UV-B或UV-C的照度稍稍增加，即會造成絲蚯蚓大量死亡 (Soni and
Joshi, 1997)。

紫外線對陸生動物的傷害:

動物除了能主動躲避強光外，又有毛皮、鱗片或昆蟲的外骨骼等可抵擋紫外線，因此一般而言，動物受紫外線影響的程度遠低於植物。紫外線對人類有很強的傷害，如皮膚、眼睛及免疫系統都會受影響，詳見本論文集中其他專文的介紹。

我們常在下過大雨的隔天清晨， 看到公園草地邊有許多奄奄一息的的蚯蚓，那些蚯蚓的下場，若不是被車碾斃、或被鳥吃掉、就是被曬成蚯蚓乾。令我們好奇的是，為什麼蚯蚓不會再鑽回地下
（陳、莊，1998）？目前較被接受的講法是認為爬出地表的蚯蚓，若照射到陽光，會被其中的紫外線麻醉，因而無法動彈，也就無法鑽回地下，(Merker
& Braunig, 1927; cited by Edwards and Bohlen, 1996)。蚯蚓對於不同波長的光，反應不盡相同，偏藍的光對其刺激性較大，而紅光的刺激性較小，因此紫外光對其的殺傷力是很大的(Albro
et al., 1992)，但對於光波的反應機制到目前仍不是很清楚，只知道與蚯蚓的光接受細胞(photoreceptor cells)及神經系統有關，證據顯示蚯蚓對光的反應控制及協調是在腦神經節(Howell,
1939; cited by Edwards and Bohlen, 1996)，但蚯蚓是否真的會被紫外線麻痺，其生理機制是如何？致死機制為何？都尚待進一步探討，初步結果顯示，不論是生活於土壤表層的或底層的蚯蚓，經
照射低劑量UV-B或UV-C的蚯蚓，其行動能力會明顯減弱，而且皮膚會有變黑的情形；照射高劑量，則體表會分泌出鮮黃色液體（成分未明），然後在一兩天 內死亡（資料未發表）。

紫外線對動物的間接影響:

有一些化學物質在與紫外線產生 光化反應後會造成光毒(phototoxicity)，導致動物致癌，因此太陽輻射的增強，加上環境中日益增加的化學物質對於生物的毒性效應也隨之增強。
polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs)包括anthrance, fluoranthene等，對水生生物(Ankley
et al., 1995)或蚯蚓(Monson et al., 1995)都具有毒性，蚯蚓Lumbricus variegatus接觸到fluoranthene的死亡率與光強度有關，在高光度與高fluoranthene下，約10小時開始明顯死亡，但在低
fluoranthene則可存活；在中光度與高fluoranthene下，18-20小時開始死亡；在低光度下與高fluoranthene下，24 小時後才有死亡發生，但在低fluoranthene下，96小時蚯蚓仍都還活著。因此，紫外線對生物的影響中不只有直接對生物的效應，還需考慮到環境中
的物質與紫外線的加成反應。

紫外線對動物細胞的傷害:

由於紫外線無法穿透太深的生物 組織，因此紫外線大多只影響多細胞生物的上皮細胞部份，不論是哺乳動物的細胞或魚類細胞，三個波段的紫外線對細胞均會造成影響，包括DNA、蛋白質和脂 質。當DNA照射UV-B後，會造成單鏈斷裂(Peak et al., 1987)，因為一般的細胞均有修復能力(Hanawalt
et al., 1979)，所以不用擔心，但如果照射到的UV劑量太高，連DNA修補系統也會遭損壞。DNA順序若有兩個嘧啶(pyrimidine)相鄰，再照射UV
-B或UV-C後，會形成pyrimidine dimer妨礙DNA的複製或轉錄（Hanawalt et al., 1979; 張，1984）。細胞在照射紫外線傷害後，會影響很多酵素的活性。例如：protein
kinase的活性(Matsui et al., 1990; Funk et al., 1996)會被活化，由於protein kinase是很多細胞生理反應的主要調控分子，因而protein
kinase的活性遭改變，會造成細胞癌化、老化或死亡(Quest, 1996)；另外，如細胞色素氧化脢(cytochrome oxidase)及多種去氫脢(dehydrogenase)則會在吸收UV-A能量後失去活性(趙、林，1988)，影響細胞內電子傳遞系統的電子傳
送，進而干擾細胞呼吸的相關反應，造成細胞死亡。UV-A也會對細胞膜造成傷害(Matsui and DeLeo, 1991)，當細胞膜上的固醇(sterol)被UV-A活化後，在轉化過程會釋放O2-1(Albro
et al., 1997)，這種氧分子帶的自由基的破害力很強，會破壞其他細胞分子或影響正常細胞反應。

紫外線對動物的好處：

雖然目前因為臭氧層的破洞，使 一般人談紫外線而色變，但是太陽紫外輻射對動物其實也有不少好處，例如可以殺菌（趙、林，1988），如殺死體表的細菌，可減少動物受細菌感染的機會，或 運用於飲用水或養殖用水以殺死水中的細菌；紫外線是細胞製造維他命D3先質(pre-Vitamin
D3)不可或缺的因子；紫外線可以幫助昆蟲們找尋獵物，也有助於深海蝦類的視覺功能，因為牠們的複眼對光波的感受範圍較廣，紫外光對牠們而言還是可見光， 因此，有些植物則藉由對紫外線的反射引誘昆蟲過來受粉，而人類也利用昆蟲此一特性製作黑光燈來誘補昆蟲。

國內相關研究的展望：

由於臭氧層的破洞，使全球紫外線輻射增高，增加生物的生存壓力。國外已發表相當多有關紫外線對動物影響的研究報告，然而國內相關的研究報告方興未艾。因此，除了加緊相關基礎研究外，開發與紫外線有關的生物監測系統或生物研究模式等，也都是我們應該努力的方向。

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